2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности

2.7. Неспешные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией средством оборотной связи: место осцилляторной нейропластичности
При помощи построения автокоррелограмм были проанализированы неспешные конфигурации текущей частоты разрядов корковых нейронных популяций при биоуправляемой выработке устойчивых сдвигов 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности роста либо понижения их активности. Эндогенные колебания частоты разрядов мультиклеточной активности характеризуются наличием неспешных осцилляций (с периодом 10–20 с) и десинхронизированных участков (рис. 5).



Рис. 5. Динамика образования устойчивых конфигураций активности нейронных популяций при биоуправляемой стимуляции увеличивать 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности либо снижать частоту их разрядов. А – осциллограмма разрядов одной из нейронных популяций. Б – графики развития устойчивого роста (кривая 1) и понижения (кривая 2) частоты разрядов для различных нейронных популяций, построенные по 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности минутным значениям. 1’, 2’ – соответствуют кривым 1 и 2 – среднее число стимулов наказания в минутных отрезках для периода обучения II (для периодов I и III – число псевдостимулов - отметок). I – начальная фоновая активность, II – период обучения – стимуляции, III – фон после 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности. Горизонтальные пунктирные полосы – средний уровень начального фона, порог подкрепления. В – огибающая текущей средней частоты разрядов нейронной популяции; Г – автокоррелограммы для нейронной популяции 1 с отсутствием периодики в фоне и форма участков десинхронизированной и 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности медленноволновой активности (наложение 40 пятнадцатисекундных отрезков, где по ординате среднее число стимулов на 1 участок; вертикальные полосы – достоверные границы, заштрихованные столбики – зона наказания) соответственно периодам I, II, III. Д – то же для нейронной 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности популяции 2 с квазипериодическими флюктуациями фона и форма участков неспешной и десинхронизированной активности.


При биоуправляемой стимуляции механизм развития устойчивых сдвигов связан с преимущественным проигрыванием наименее «наказываемых» болевым стимулом колебаний активности нейронных 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности популяций. Динамика проигрывания этих составляющих до, во время и после управляемой стимуляции коррелировала с рассредотачиванием количества болевых стимулов (кривой обучения) в те же периоды опыта. Резонансная синхронизация определенных внутренних состояний мозга, лежащая в базе 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности выработки устойчивых адаптивных сдвигов, обоснована наличием непрерывных неспешных осцилляций активности нейронных популяций, модулированных ноцицептивной системой и сигналами оборотной связи. После подготовительного введения аминазина (3–6 мг/кг) не наблюдалось направленных перестроек активности нейронных 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности популяций, приводящих к минимизации болевых воздействий, связанных с тем, что нейролептик подавлял двухфазную реакцию ЧС на ноцицептивную стимуляцию и выключал барорефлекторный процессинг, вторично нарушая совместную дофаминергическую систему подкрепления и болевого контроля.

Фурье-анализ текущей 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности частоты разрядов нейронных популяций показал, что неспешные флюктуации фоновой активности мультиклеточных совокупностей соматосенсорной коры со средней частотой 20-60 Гц отличаются несколькими профилями диапазона. Почти всегда (67%) нейронные популяции имеют в собственной активности ту либо 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности иную ритмическую составляющую с огромным весом в спектре 0,02-0,7 Гц и низким присутствием других частот (рис. 6). В других случаях диапазон состоит из 2-ух групп частот (19%), существенно пореже встречается отсутствие ритмических колебаний (14%).



^ Рис 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности. 6. Неспешные осцилляции мультиклеточной единицы, оперантно самообучающейся снижать либо увеличивать частоту разрядов.

А - схема биоуправляемой стимуляции при обучении нейронной популяции увеличивать частоту разрядов выше данного порога (звездочка). Сверху вниз: отметка стимулов, огибающая мультиклеточной активности 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности (слева ее осциллограмма), отметка времени. Б – динамика текущей частоты нейронных разрядов, построенная по минутным значениям в разные периоды опыта (1 – фон, 2 – обучение, наказывается частота разрядов выше 50 Гц; 3 – фон после, 4 – контроль (неуправляемая 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности стимуляция), 4’ – фон после, 5 – обучение (наказывается частота разрядов ниже 50 Гц), 6 – фон после. В – Фурье-спектры текущей средней частоты разрядов мультиклеточной активности из соответственных периодов опыта (куски из 4000-6000 импульсов, время усреднения – 1 с). По абсциссе – частоты 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности (наибольшая 0.5 Гц), по ординате – нормированные мощности частот диапазона.


При анализе осцилляций текущей частоты мультиклеточной активности во время оперантного обучения обнаружилось возникновение в диапазоне 0.35–0.5 Гц компонента, связанного, возможно, с сигналами оборотной связи, и существенное 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности увеличение мощности низкочастотных колебаний спектра 0.02–0.13 Гц, отражающего не только лишь переходные конфигурации, да и настройку процессинга общего адаптивного регулирования организма, манифестацию адаптогенных ритмов (рис. 6).
^ 2.8. Формирование доминирующего локуса резонансных осцилляций медленноволновой 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности активности как процессинг оперантной пластичности обучающихся нейронов
Многими исследователями была найдена повторяющаяся активность отдельных нейронов и популяций: 0,09-1,3 Гц вентро-базального таламического ядра (Werner, Mountcastle, 1968), < 1 Гц осцилляции ретикулярных таламических и таламо-корковых нейронов (Steriade et 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности al., 1993), сердечный ритм 0,05–0,5 Гц нейронных флюктуаций продолговатого мозга (Lambertz, Langhorst, 1998), таламуса (Massimini et al., 2000) и мультиклеточной активности соматосенсорной коры (Трубачев, 1981) и др. Эти неспешные осцилляции, возникающие в нейронных массах, являются, возможно, одним 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности из главных параметров мозговых систем, на базе которого происходит саморегуляция нейронных ансамблей в процессах восприятия сигналов и обучения организма. Адаптивная саморегуляция может быть представлена в виде комплекса непрерывных взаимодействий, ассоциаций текущих нейронных 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности осцилляций с сенсорным воздействием, конкретно последующим за их отдельными составляющими. Этот контур регуляции связывается с неспешными модуляциями сердечного ритма продолговатого мозга, отражающими синергетичность болевой и барорефлекторных систем при циклических ноцицептивных воздействиях (Randich 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности, Maxiner, 1986). Образующиеся временные резонансные сопряженности с мотивационно-подкрепляющими системами мозга избирательно активируют либо подавляют составляющие биоэлектрической активности, формируя подобающую популяцию нейронов, минимизирующих возмущающие воздействия (Судаков, 1986; Сороко, Трубачев, 2010).

Основными принципами воплощения процессов 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности оперантной нейропластичности в механизмах саморегуляции–обучении, опосредующих достижение полезного результата (избегание боли), являются традиционный Павловский условный рефлекс (И.П. Павлов, 1927), оперантное обусловливание B.F. Skinner (1938, 1984) и формирование акцептора деяния П.К 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности. Анохина (1968).

У обучившихся популяций нейронов наблюдается соответствующая картина неспешных модуляций активности – формирование доминирующего локуса повторяющейся активности, отражающей разные стадии развития оперантного взаимодействия импульсных потоков и сохранения памятного следа. Саморегуляция по оборотной связи 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности локуса неспешных модуляций нейронных взаимодействий приводит к минимизации болевых воздействий на организм и осуществляется, возможно, в режиме доминантного функционирования по А.А. Ухтомскому (1923). В ряде работ последнего десятилетия показана роль неспешных осцилляций 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности во содействии корковых, таламических, гиппокампальных нейронных сетей (Reid, 1984; Rosenberg et al., 1989; Gray, 1994; Sirota, Buzsaki, 2005; Schroeder et al., 2008).
^ 2.9. Главные паттерны конфигураций сердечного ритма зайчика при биоуправляемой болевой стимуляции: системная оперантная пластичность в сердечно-сосудистой 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности регуляции
В последние десятилетия в физиологии наблюдается приметное увеличение энтузиазма к анализу процессов регулирования, изучаемых способами biofeedback-обучения (Abarbanel, 1995; Obrist et al., 2008; Lehrer, Vaschillo, 2008 и др.). Сегодняшний ренессанс исследования биоуправления сердечным 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности ритмом произошел после авангардных исследовательских работ Миллера, Ди Кары и соавт., проведенных в конце 70–80 гг. ХХ века на курарезированных крысах по оперантному обусловливанию ряда вегетативных характеристик (ЧС, АД, локальный кровоток), показавших в 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности среднем 1-2% конфигураций от начального уровня, потом не воспроизводимыми как самими создателями, так и другими учеными (DiCara, 1974; Miller, 1978; Roberts, 1978; Dworkin, Miller, 1986 и др.). Потому вопрос о способности обучения изменению частоты сердцебиений под 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности воздействием биоуправления на обездвиженном животном для выявления «чистых» форм висцеральных ответов и исключения воздействия двигательных и других реликвий много лет оставался открытым. Практически неизученными являются, а именно, связь направления биоуправляемых конфигураций с 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности нравом начальной реакции ЧС на болевую стимуляцию у различных видов животных (Kapp et al., 1991; Zhang et al., 2009), определение спектра обучаемых конфигураций и взаимодействие их с гомеостатической сердечно-сосудистой регуляцией. Для осознания устройств реакций сердечно-сосудистой 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности системы на стресс принципиально изучить, как участвует в этом процессе саморегуляции другая антистрессовая система – болевая (ноцицептивная), популярная своими эффектами на ЧС у человека и животных (Janig, 1985; Foreman, Blair, 1988; Spyer, 1989; Randall, 1991; Lang 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности, Davis, 2006, и др.).




Рис. 7. Главные паттерны кардиоинтервалограммы зайчика, обучаемого снижать частоту сердцебиений при программированном биоуправлении. Стандартный протокол полиграфической записи, различные животные.

А – долгое тоническое понижение ЧС (наказываются RR-интервалы ниже 194 мс). B – резонанс 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности-раскачка (наказываются RR-интервалы ниже 204 мс). 1 –фон, 2 (стрелка) –стимуляция–обучение (наказываются RR-интервалы ниже данного), 3 – фон после. На каждом куске сверху вниз: STIM (1) – отметки стимулов (для периодов 1 и 3 – надуманные 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности указатели, для 2 – болевые), EKG (2) – кардиоинтервалограмма (непрерывная запись продолжительности RR-интервалов), N1 (3) – огибающая частоты нейронных разрядов (верх пула), N2 (4) – огибающая низа пула, EEG (5) – локальная ЭЭГ (ЭкоГ) с кончика микроэлектрода, f5.5 Гц (6) и f 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности13 Гц (7) – частотные составляющие ЭЭГ, 1s (8) – отметка времени 1 с. Вверху – схема биоуправления, где наказывались RR-интервалы меньше данного порога (*).


Исследования по оперантному обусловливанию ЧС были проведены на 70 зайчиках, находившихся на искусственном дыхании (температура тела 37,7-38,5°). Животных 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности учили направленно изменять ЧС под воздействием биоуправляемой электрокожной стимуляции: возникновение RR-интервала в данном спектре приводило к прекращению болевых воздействий. Выполнены две главные серии опытов по обучению уменьшать и наращивать ЧС 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности, которые осуществлялись на одном либо различных животных. В первой серии проводилось обучение снижать ЧС, т.е. «наказывались» болевыми стимулами RR-интервалы меньше данного порогового значения. Во 2-ой серии животных тренировали наращивать ЧС (наказывались RR 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности-интервалы больше данного). Использовалась система слежения за RR-интервалами с разрешением 1 мс. В опыте проводилось несколько повторных сеансов обучения по 15-25 мин с биоуправляемой стимуляцией, регистрацией фоновой активности до и после сеансов обучения 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности, с контрольной неуправляемой стимуляцией. Таким макаром, весь опыт включал более 15-20 периодов в течение 6-8 часового опытнейшего денька (рис. 7). Различия меж сериями оказались существенными (F(1, 22) = 4.95, p < 0.05).

Под воздействием биоуправляемой стимуляции (наказываются 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности недлинные RR-интервалы) практически у всех животных через 2-6 мин вырабатывается стойкое понижение ЧС с ясной картиной нарастающей минимизации болевых стимулов – эффект обучения. Одним из главных типов конфигураций при оперантном обусловливании зайчика понижению ЧС 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности является парадокс резонансной потенциации–раскачки, развивающейся из начальной двухфазной реакции на ноцицептивную стимуляцию в виде 1,5-3,5 с слабенького учащения, ригидной фазы, и следующего значимого урежения RR-интервалов, нарастающего в течение 5–9 с, с неспешным возвращением к 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности начальному уровню до последующего раздражения при образовавшемся квазиритмическом паттерне наказания с трендом минимизации болевых стимулов по мере тренировки (рис. 8).

Другой формой конфигураций в исходных периодах биоуправляемой стимуляции у ряда животных была картина 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности обучения с общим тоническим понижением ЧС на 5-11% по сопоставлению с начальным уровнем (рис. 7). Часто отмечалась композиция обрисованных форм конфигураций с личным доминированием одной из стратегий саморегуляции. К примеру, при продолжительном понижении ЧС 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности появлялись недлинные болевые стимулы на укороченные RR-интервалы, являющиеся собственного рода маркерами состояния избегания – саморегуляции сердечного ритма на базе гомеостатической пластичности.

Выраженность вспышек урежения ЧС при стимуляции по оборотной связи была более 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности пластичной и зависела от нахождения экспериментатором баланса рационального порога саморегуляции, интенсивности болевого сигнала. Брадикардическая реакция в многоминутных периодах обучения достигала в среднем у различных животных 8-14% от начального фонового уровня.



^ Рис. 8. Обучение 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности зайчиков снижать и увеличивать частоту сердцебиений при биоуправляемой ноцицептивной стимуляции.

А 1 – начальный фон, 2, –биоуправляемая стимуляция RR-интервалов ниже данного порога 210 мс (2 – начало обучения, 2’ – на 10-11-й минутке, 2’’ – конец обучения), 3 – следующий фон. Сверху 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности вниз: кардиоинтервалограмма, на врезках – отметка времени, 1 с; отметки стимулов (для 1, 3 – надуманные, указатели, для 2 – болевые), зарегистрированные на неспешной и резвой скорости записи. B –массированное обучение зайчика (7 сессий) увеличивать ЧС: 1 наказывались RR-интервалы выше 245-230 мс 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности); 9 – обучение понижению ЧС (наказываются RR-интервалы ниже 230-225 мс). С – конфигурации частоты сердцебиений (относительно фона) на биоуправляемую ноцицептивную стимуляцию. Средние значения на 12 животных в течение 8 с от начала болевой стимуляции. По оси 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности абсцисс – время, по оси ординат – ЧС относительно фона, уд/мин. 1 – на 1-ой мин при обучении увеличению и 2 – понижению ЧС.


В периоде биуправляемой стимуляции при наличии брадикардической потенциации–раскачки Фурье-анализ многосекундных записей RR-интервалов 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности обнаруживает соответствующие неспешные модуляции кардиоинтервалограммы: формирование моногармонического диапазона с главной частотой высочайшего веса в спектре 0,09-0,13 Гц. После 6-20 минут удачного обучения (избегание более 50-70% болевых стимулов) возникает более неспешная составляющая 0,05-0,07 Гц, что в 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности целом обеспечивает структуру квазиритмического паттерна минимизации ноцицептивных стимулов (рис. 9).

Гистограмма RR-интервалов начального фона имела мономодальный нрав с низкой дисперсией интервалов. Во время обучения росла вариабельность RR-интервалов и их 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности гистограмма становилась полимодальной со сдвигом на право. В гистограммах фона после стимуляции отмечался постепенный возврат к начальному виду, т.е. сохранялись следовые эффекты предшествующего периода.





Рис. 9. Динамика кардиоинтервалограмм и их Фурье спектров при 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности продолжительном обучении зайчика снижать частоту сердцебиений средством биоуправляемой болевой стимуляции RR-интервалов, наименьших данного значения. Вверху – непрерывная многоминутная запись кардиоинтервалограммы всего опыта. 1 – фон, 2 – 25 минутное обучение, (болевая стимуляция RR-интервалов короче 210 мс, порог 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности постоянный), 3 – отмена стимуляции (фон после). Сверху вниз на каждой записи отметка болевых стимулов для 2 либо псевдостимулов для 1, 3; кардиоинтервалограмма, отметка времени 2.5 с. Понизу – Фурье-спектры 1с дискрет RR-интервалов фона (1); обучения: 2А 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности – на 2-й мин от начала, 2Б – на 6-й мин, 2В – на 11-й мин, 2Г – на 16-й мин, 2Д – на 20-й мин; отмена стимуляции: 3Е – начало угашения, 31Е – через 2 мин. На диапазоне по оси 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности абсцисс – частота (0.03-2.25 Гц), под ним: среднее значение RR-интервалов, его дисперсия и вес большей гармоники.


Продолжительность фрагментов отсутствия болевой стимуляции в конце периода оперантного обусловливания у различных животных составляла 17-20 с, время 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности от времени достигая 23-28 с (рис. 8 и 9). Эти периодичности можно обозначить как временные «кванты» обученного состояния сердечного ритма, определяющие предельный период удержания навязанных биоуправлением конфигураций ЧС в гомеостатическом цикле сердечно-сосудистой регуляции. Оставалось неясным, почему не 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности удается прирастить продолжительность эпизодов брадикардической потенциации при биоуправляемой ноцицептивной стимуляции. В 1982 г. вышла работа Dorward и соавторов о резвой установке чувствительности аортных барорецепторов анестезированного зайчика в маленьких и долгих периодах 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности рефлекторной саморегуляции АД–ЧС. Резвый сброс установочной точки уровня АД происходил в дискретах наименее 30 с от конфигураций ЧС. Таким макаром, приобретенный в наших опытах предельный 17-20 с цикл брадикардической реакции, навязанной болевой стимуляцией 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности, ограничивается временем установки нового уровня барорефлекторного регулирования. Эти создатели также проявили, что при поддержании среднего АД в покое в течение 15 либо более минут происходили рефлекторные конфигурации установки барорефлекса, в итоге чего конфигурации ЧС 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности становились значительно меньше, чем при отсутствии регуляции чувствительности барорефлекса. Этой долговременной 15 минутной дискретой установки барорефлекса разъясняется, возможно, уменьшение эффектов биоуправляемой ноцицептивной стимуляции при достижении предельной брадикардической потенциации после 15-20 мин оперантного 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности обучения. Существование ассимметричной брадикардической реакции на стрессовые воздействия связано с наличием динамической нелинейности вагосимпатического взаимодействия в регуляции ЧС у зайчика (Sunagawa et al., 1998).

После отмены стимуляции в течение первых 15-40 с, когда еще регится 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности последний эпизод раскачки, отмечается наличие следовых эффектов с подходящим частотным диапазоном кардиоинтервалограммы. Возрастание в диапазоне веса более неспешной составляющей отражает, возможно, переходный процесс, след памятного рекруитирования, либо переучивание (Myers, Davis, 2003).

Одним из 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности решающих причин удачливости оперантного обучения сердечного ритма является резвое нахождение порога биоуправляемой стимуляции, что приводит к эффекту резонансной потенциации и раскачки. В случае плохого выбора порога биоуправления и «задалбливания» животного болевой стимуляцией эффект раскачки 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности носил преходящий нрав и реакция ЧС на биоуправляемое болевое воздействие гасла. Под воздействием биоуправляемого обучения, невзирая на повсевременно действующий механизм привыкания (адаптации) в итоге долговременной ноцицептивной стимуляции надпороговой интенсивности, выявляется важное 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности различие динамики кардиоинтервалограммы в сессиях обучения и контроля.

^ Обучение повышению ЧС зайчика при биоуправляемой ноцицептивной стимуляции. Сначала периода обучения маленькая реакция увеличения ЧС, возникающая только в момент деяния пачки болевых стимулов 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности, переходила в фазу понижения ЧС и через 1-1,5 мин развивалось привыкание с отсутствием соответственных методу биоуправления конфигураций RR-интервалов, не формировалась динамика постепенного роста ЧС и минимизации наказаний в связи с временем обучения, повторными сеансами 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности. В то же время, у этих животных обнаруживался эффект минимизации болевых стимулов и формирование реакции потенциации – раскачки при следующих сессиях обучения понижению ЧС (рис. 8).

Невозможность биоуправляемого обучения зайчика повышению ЧС 2.7. Медленные колебания активности нейронных популяций, управляющие ноцицептивной стимуляцией посредством обратной связи: пространство осцилляторной нейропластичности привела к специальной серии опытов по определению черт и динамики реакции ЧС на долгосрочную ноцицептивную стимуляцию без оборотной связи при иных равных критериях опыта.


stat.txt
26012012-g-s-ii-iii-tema-zdraveopazvane.html
260312-1010-v-subbotu-v-ryazanskoj-oblasti-proizoshlo-2-pozhara-s-1-po-4-yanvarya-v-ryazanskoj-oblasti-zaregistrirovano.html